Los viroides ocupan el nivel inferior de la escala biológica y son estructural, funcional y evolutivamente independientes de los virus

" Hacia el final del siglo XIX se produjo una revolucio?n cienti?fica causada por el descubrimiento del primer virus, el inductor del mosaico del tabaco (tobacco mosaic virus, TMV), que fue adema?s el primero en ser transmitido experimentalmente, purificado, cristalizado y reconstituido in vitro a partir de sus componentes, protei?na de cubierta y RNA; este u?ltimo, el menos abundante, resulto? sorprendentemente ser el componente infeccioso. Asi? pues, existi?a un mundo sub-celular protagonizado por los virus, dotados de replicacio?n auto?noma (la caracteri?stica esencial de la vida), aunque eso si?, en un medio muy peculiar: el constituido por las ce?lulas que infectan. Pronto se descubrieron muchos otros virus, de RNA y DNA, parasitando todo tipo de ce?lulas, pero es importante destacar: i) que la Virologi?a, como la Gene?tica, nacio? ligada al mundo de las plantas, y ii) que si bien el e?nfasis inicial se puso en aquellos virus causantes de enfermedades de intere?s sanitario o econo?mico, la complejidad y el papel de la virosfera va mucho ma?s alla? (se estima que solo conocemos el 1% de la misma y que los virus han desempen?ado un papel crucial en la emergencia y evolucio?n de la vida). Pero volvamos a nuestra historia. El nuevo paradigma que situaba a los virus en el peldan?o inferior de la escala biolo?gica, al menos en complejidad geno?mica, sobrevivio? inalterado los siguientes 65-70 an?os, asumie?ndose impli?citamente que todos los pato?genos sub-celulares eran virus. Este largo peri?odo de estasis concluyo? con el descubrimiento del agente etiolo?gico de una enfermedad de la patata de supuesta naturaleza viral, que finalmente resulto? estar inducida por una nueva clase de pato?genos ma?s simples: los viroides. El causante del tube?rculo fusiforme de la patata (potato spindle tuber viroid, PSTVd) fue el primer pato?geno sub- viral descrito con replicacio?n auto?noma (tambie?n en el interior de las ce?lulas infectadas, como los virus, aunque parasita?ndolas de una manera muy distinta). La transmisio?n del PSTVd a tomate, una planta fa?cil de cultivar en invernadero en la que induce si?ntomas especi?ficos, facilito? la posterior investigacio?n que finalmente llevo? a la completa secuenciacio?n de este agente en 1978, un hito en Biologi?a puesto que fue el primer pato?geno de eucariotas para el que se dispuso de su estructura primaria, abriendo en cierto modo la era geno?mica. El PSTVd resulto? ser un RNA circular (otra propiedad inesperada) de 359 nucleo?tidos (aproximadamente veinte veces menor que el genoma del TMV), cuya secuencia es en buena medida auto-complementaria, conduciendo a una estructura secundaria en forma de varilla que se ha confirmado bioqui?micamente in vitro e in vivo, y biofi?sicamente mediante microscopi?a electro?nica de transmisio?n y ma?s recientemente de fuerza ato?mica. Esta estructura, compuesta por fragmentos de doble he?lice flanqueados por bucles estabilizados por interacciones no cano?nicas, desempen?a un importante papel en el ciclo infeccioso (replicacio?n y movimiento). Puesto que la traduccio?n habitual de mRNAs mediante rastreo riboso?mico requiere un extremo 5', ausente en RNAs circulares, y puesto que no existen codones de iniciacio?n AUG en el PSTVd, e?ste debi?a ser un RNA no codificante, establecie?ndose asi? una distincio?n fundamental entre viroides (que esencialmente parasitan la maquinaria de transcripcio?n de sus hue?spedes) y virus (que sin excepcio?n codifican protei?nas propias y fundamentalmente parasitan la maquinaria de traduccio?n de los suyos). Al descubrimiento del PSTVd le siguio? el de otros viroides causantes de enfermedades en plantas con intere?s agrono?mico. La mayori?a de ellos se pareci?an al PSTVd en adoptar una estructura secundaria en varilla con cinco domin